院長のコラム　２０１９年５月２５日　

『イヌ科の系統分類�C 分類の実際�U』

	イヌ科の系統分類�C 分類の実際�U
	２０１９年５月２５日 皆様、KVC Tokyo 院長　藤野　健です。 　分類の実際�Uに入りますが、前回採り上げた下記論文の考察と結論の部分を中心にやや詳しく触れたいと思います。余談ですが、イヌ科動物の仕事であれば研究助成金は方々から引っ張って来易いのかもしれません。院長の霊長類の仕事の分野では特に研究費が潤沢だったとの記憶は全くありません。おサルと言う事でマスコミの注目は一時的に集めますが、経済規模の大きい犬用品や飼料会社からの協賛は得られません。そもそも「犬猿の仲」とも言いますし・・・。 Molecular Systematics of the Canidae   イヌ科の分子系統分類 R.K.Wayne et al. Systematic Biology, 46, Issue 4, 1997,622-653 https://www.researchgate.net/publication/11394220_Molecular_Systematics_of_the_Canidae/download 　（無料で全文読めます） 以下、本コラム執筆の参考サイト https://en.wikipedia.org/wiki/Side-striped_jackal https://ja.wikipedia.org/wiki/ヨコスジジャッカル https://ja.wikipedia.org/wiki/ドール https://en.wikipedia.org/wiki/Dhole 　（文献豊富です） hhttps://en.wikipedia.org/wiki/Isthmus_of_Panama https://en.wikipedia.org/wiki/Gray_fox https://en.wikipedia.org/wiki/Raccoon_dog パナマ地峡が成立したのはずっと古くて１５００〜１３００万年前だった https://science.sciencemag.org/content/348/6231/226 　（無料で全文読めます） ・従来は３００万年前にパナマ地峡で南北アメリカ大陸が繋がったと考えられてきたが、新説では更にずっと遡ることになります。それが正しければ、ヤブイヌとタテガミオオカミが分岐する以前に共通祖先が南米大陸に到達し、そこで後に２つに分岐したシナリオも描けます。 ・地質学的な仮定を元に分岐の姿を推定していますが、関連する箇所（北米から南米への波状攻撃の回数とあり方の部分）が書き直しされるかもしれません。 ・結局のところ、我が目で進化の実態を見たわけでは無く、その時点で得られている少ない証拠を元にああだこうだ言うのが、系統分類学や進化学の姿です。何かキーとなる前提が崩れて従来からの通説がガラっと変わることも十分にあり得ます。まぁ、これは全ての科学分野に言える事ではあるのですが。

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/Side-striped_Jackal.jpg

Thomas A. Hermann, NBII, Public domain, via Wikimedia Commons

ヨコスジジャッカル、南アフリカにて。従来のジャッカルとして一括りにされた来た動物群は

遺伝的に綺麗に纏まったものでは無さそうです。形態的特徴（互いによく似ている）のみに

拠る系統分類の弱点が反映されている良い例でしょう。オオカミを小型にした様な、ほっそ

りしたイヌに似た動物をジャッカルの名のもとで広く呼んでいた訳です。

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Indian_wild_dog_by_N._A.

_Naseer.jpg  N. A. Naseer / www.nilgirimarten.com / naseerart@gmail.com,

CC BY-SA 2.5 IN <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5/in/deed.en>,

via Wikimedia Commons

東南アジア〜東アジアの野生イヌ科動物ドール。

イヌ属とは極く近い関係にある別の属です。社会性高く集団で狩りをします。東南アジア

（嘗ては中国〜朝鮮半島にも）に分布。これはアジアの「野生犬」ですがアフリカの「野生犬」

African Wild Dog とはリカオンを指します。

	ミトコンドリアDNA の解析に基づく本論文の結果では、解析法により揺れは出るものの、イヌ科の大本の先祖から最初に祖先型のキツネが、次いでタヌキが分岐し、残りの集団から一部のキツネ（真のキツネ）が分かれ、他の全てのイヌ科と分かれたことになります。この集団からは南米イヌの大方と、＜イヌ属＋（ヤブイヌ、タテガミオオカミ、リカオン）＞の仲間が分岐しました。アフリカに棲息する side-stripped jackal ヨコスジジャッカルが従来はイヌ属に分類されていましたが、遺伝子の解析はこれが＜イヌ属＋（ヤブイヌ、タテガミオオカミ、リカオン）＞の仲間の外に位置し、著者等はイヌ属個々の動物の見直しが必要だと主張しています。確かにアフリカ棲息のヨコスジジャッカルはイヌ属とは僅かに雰囲気が違う様に感じます。ジャッカルとされる動物が複数回枝分かれていますが、同じジャッカルと一括りにされて来た動物が単純に姉妹群とは言えない事が分かります。形態的に似ていることから同じ一群と思われ、ジャッカルの名が付けられていますが、中身が違いますよ、との話です。 　パナマ地峡が出来て南北大陸が繋がったのは３００万年前との説を元にすると、ヤブイヌとタテガミオオカミが分離したのは６００万年前との計算結果ゆえ、この２種は南米進出以前に分かれ、各々が地峡を渡り南米に到達したとの推論を可能にします。 　われわれが飼育しているイヌは、イヌ科の大きな系統集団の中の一種、gray wolf を domesticate したものに過ぎません。家畜化もされないイヌ型動物がワンサカいる訳です。

論文中の図２ａ。 ミトコンドリアDNA の２００１塩基対の遺伝配列を元にした最大節約法

maximum parsimony から得た系統樹。

■は南米種、△はアカギツネ型の、●はオオカミ型の種。

論文中には他に最大類似法　maximum likelihood 並びに近隣結合法　neighbor-joining

に基づく系統樹が掲載されていますが、幾らかの違いはあるものの基本は一致します。著

者等の遺伝子解析に拠る結果は、それ以前の形態のみに拠る系統樹とは大きく異なってい

ます（勿論これが正しいとの保証は無く一つの結果に過ぎません）。従来イヌ属に分類され

てきた種の個々について見直しをするべきとの主張が為されています。実際、上の図では、

side-stripped jackal は、＜従来のイヌ属＋それの姉妹群とされるヤブイヌ、タテガミオオ

カミ、リカオン African wild dog＞の一群の外に配置していますね。gray fox とraccoondog

タヌキは他のイヌ科とは大きな距離を置いています。ヤブイヌとタテガミオオカミは３００万年

前にパナマ地峡が通じる前に別れていますので、旧大陸或いは北米で既に分岐してのちに

各々南米に進出したのだろうとの著者の考察です。北米では絶滅したとのシナリオです。

＜従来のイヌ属＋それの姉妹群とされるヤブイヌ、タテガミオオカミ、リカオン＞の仲間の中

で、ヤブイヌのみがずんぐりした体型で非オオカミ型ですが、特殊化が進んだのでしょう。但し、

trenchant heel は温存していますが。図の右側の方で南米種が一塊にまとまっています。

互いに親戚（祖先が同じ）だと言う訳です。

	今回の遺伝子解析の結果と、過去の形態データとを併せて解析　（most-parsimony 法）した系統樹を作ると、真のキツネの分岐する位置が早くなる点、並びにヤブイヌとタテガミオオカミが南米群に移動するのが大きな違いです。詰まりは、南米に棲息するイヌ科は同一祖先から発した単系統群　（＝共通祖先を持つ親戚同士）となります。オオカミとドール、リカオンは近い纏まった仲間となり、まぁ南米イヌ科の従兄弟の様な存在ですね。それらとは離れて、タヌキが、更に離れてキツネが存在します。この系統樹は、特に　controversy （＝論争を生む）なところも感じられず、地理的分布からも説明が容易であり、素直に受け入れられそうに見えます。 　遺伝子解析を行うにしても、それが一部の遺伝子を行っての、限定されたサンプル数に基づく解析であることから、得られた結果が１００％正しいとは言えません。当然異論を生みます。勿論、従来の形だけからの系統分類が正しいとも言えません。遺伝子解析の結果から斬新な考察を行い、何か新規な観点を主張しつつ、従来からの形態データと併せた解析も載せるのは、上手い遣り方と思いますし、論文のレフェリー （査読者）からの指摘を受けて解析を追加したのかもしれません。形態学に対しても問題提起と刺激を与えてくれると思いますが、従来の問題点を見直すべき良い機会です。 　著者等の推論の更に詳細を知りたい方は、まずはこの論文の ６４３，６４４頁の Conclusions andPerspectives （結論並びに研究の今後）、の項を是非お目通し下さい。

本論文中の図７

　ミトコンドリアＤＮＡの２００１塩基対の解析並びに１９９５年のTedfordらの形態学特徴を組み

合わせたmost-parsimony 法の系統樹。今度は遺伝子解析のみの結果とは異なり、大きな

違いとしては、ヤブイヌとタテガミオオカミが全ての他の南米犬科動物と合わさり、詰まりは同

一祖先から分岐した仲間、単一系統群だとの結果が導かれました。またAfrican WildDog

詰まりは リカオンが、オオカミとドールの近くに纏められ、ヤブイヌとは離されています。これ

は、南米とアフリカにどうして同系の動物が棲息するのかの厄介な説明を加える手間を省い

ても呉れます。ハイイロギツネGray fox （北米〜中米に棲息、現生イヌ科の根源に近い

動物）やタヌキ Raccoon dog （日本、北東ユーラシアに棲息、欧米人からは珍獣扱いされる、

現在は人為的移植で欧州にも狂犬病を媒介する有害獣として分布拡大中）は変わらず他の

イヌ属並びに南米イヌのまとまりからは離れていますね。只、Red fox （真のキツネの一種）

の配置が遺伝解析のみの結果からの系統樹と異なり、タヌキを派生する前に分岐していま

す。これに関しては院長は素直に首肯することは出来ません。

	論文の実例をざっとご覧戴き、形態 vs.遺伝の実態をお感じ戴けたかと思います。似た様な形態の動物を形態のみから解析しても系統分類を誤ることになりますが、かと言って有力な遺伝子解析とて、遺伝子のどの様な部分をどの様な方法で比較したかにより結果は違ってきます。解析した範囲が小さく、サンプル数が小さければ、結論は弱含みとなり揺れ動きます。それを知って戴ければと思います。 　実は院長の出身研究室（家畜解剖学教室、今は獣医解剖学教室に改称）は現在は形態学担当ですが、元々は遺伝学も担当していたところで、それから生殖器官の研究、形態学オンリーへと進んで来ました。指導教官のＭ先生から直接聞きましたが、国立遺伝研が設立されるに当たり、その準備室が家畜解剖学教室内に設けられ、のちに遺伝研の第三代所長となられた森脇大五郎氏もちょくちょく顔を出していたとのことです。遺伝研のホームページを見てもその辺の経緯についての何らの記述も無く、遺伝研の職員すら知らないのかも知れません。 　イヌ科系統分類の全体的な話はこれで終わりとし、次回からはまた別の話題で進めます。どうぞご期待下さい！