院長のコラム　２０２１年３月５日

　ロコモーションの話 ー ミミズトカゲのロコモーション

	ロコモーションの話 ー ミミズトカゲのロコモーション
	２０２１年３月５日 　KVC Tokyo 院長　藤野　健です。 　カピバラと他の水棲齧歯類との運動特性の比較をこれまで行ってきました。最終的にビーバーの尻尾の扁平化の持つ機能的意義について考察しようと思いますが、その前に途中追加的にロコモーション関連の話をまた〜りと採り上げます。その第２０回目です。運動性に関することですので、youtube からの動画資料を多くお借りしての解説です。 　爬虫類についてのお話の１６回目です。 本コラム作成の為の参考サイト： https://ja.wikipedia.org/wiki/有鱗目_(爬虫類) https://en.wikipedia.org/wiki/Squamata https://ja.wikipedia.org/wiki/ヘビ https://en.wikipedia.org/wiki/Snake ミミズトカゲ亜目 https://ja.wikipedia.org/wiki/ミミズトカゲ https://en.wikipedia.org/wiki/Amphisbaenia アカミミズトカゲ https://en.wikipedia.org/wiki/Amphisbaena_alba アカミミズトカゲの生態 https://www.researchgate.net/publication/271803270 _Ecology_of_the_Worm-Lizard_Amphisbaena_alba _in_the_Cerrado_of_Central_Brazil /link/55845a6208ae71f6ba8c46c5/download 　誰でも無料で全文が読めます フタアシミミズトカゲ科 https://en.wikipedia.org/wiki/Bipedidae https://ja.wikipedia.org/wiki/ミミズ https://en.wikipedia.org/wiki/Earthworm https://ja.wikipedia.org/wiki/反復説 https://en.wikipedia.org/wiki/Recapitulation_theory https://ja.wikipedia.org/wiki/エルンスト・ヘッケル https://en.wikipedia.org/wiki/Ernst_Haeckel

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Amphisbaena_alba03.jpg

Diogo B. Provete, CC BY-SA 2.5

<https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5>, via Wikimedia Commons

Amphisbaena alba

red worm lizard　アカミミズトカゲ、或いはシロミミズトカゲ、シロバラミミズトカゲ

とも呼称されます。アンデス山脈より東側の南米大陸に広く分布します。表面に

環節様の構造が見られ、見るからにミミズにそっくりです。サイズは４０〜７０ｃｍ

程度と結構大きいです。これをペットとして飼育している者がいるとすれば余程

のマニアですね。果たしてヒトに懐いてくれるのかどうか？

https://www.inaturalist.org/taxa/31866-Amphisbaena-alba/browse_photos

https://static.inaturalist.org/photos/91174298/original.jpg?1598055202

https://static.inaturalist.org/photos/91174314/original.jpg?1598055208

(c) acascenso

Attribution-NonCommercial 4.0 International (CC BY-NC 4.0)

Amphisbaena alba

アカミミズトカゲは目が皮下に埋没しており、大まかな方向と明かりを感じる

程度でしょう。歯牙は棘状の先端が口腔内に出るのみです。

http://digimorph.org/specimens/Amphisbaena_alba/RollSpinHeadSkel.mp4

画像をクリックすると別窓で回転像が得られます。歯牙は退化傾向になく

そこそこ立派です。歯肉に埋没していると言うことの様です。

	ミミズトカゲとは 　爬虫類の仲間の内、トカゲ（トカゲ亜目）とヘビ（ヘビ亜目）は有隣目なるグループに分類されます。ミミズトカゲの仲間は以前はこの中のトカゲ亜目に分類されていたのですが、現在ではトカゲとは別のグループの動物（ミミズトカゲ亜目）として分離・独立して扱われます。外見的にも、輪ゴム（環節）を積み重ねたような特異な形態を呈し、環形動物のミミズの外見に類似します。しかも前肢２本のみが遺る種（腰の骨は痕跡的に存在する）、四肢を完全に欠く種、など四肢の本数も変異を示します。ちょっと奇妙な生き物であるのは間違いがありません。特に、前肢２本だけ遺る種は現生種として３種存在するのですが、これは素人を驚かすに十分なインパクトがあります。 　トカゲがヘビ化したアシナシトカゲの仲間は、トカゲと同じくトカゲ亜目に分類されますが、これと比べても全く異なる外見であり、トカゲの仲間に加えるのには意義が申し立てられて当然だ、と感じます。 　地中生活性に高度に特異化した進化を遂げており、四肢の退化傾向に加え、地面に穴を掘削するに適した尖った頭部形態、視覚と聴覚の退化傾向、体表の環節様構造の発達、皮膚色素の消失傾向が見られます。化石記録に乏しく、どのようにしてミミズトカゲがトカゲから分岐・進化したのかはまだ不明です。 　まぁ、ここで強調しておきますが、ヘビ型動物ではあっても真のヘビではありません！似て非なるものです。有隣目にはアシナシトカゲ、ヘビ、ミミズトカゲと、＜足無し系＞の三兄弟が揃う訳です。

Amphisbaena alba - Ouro Preto do Oeste, RO Brazil

2015/07/03　John Kokenzie, Jr.

Julie woke up early to find Trixie barking. Suddenly she ran into the

house jumping several feet into the air. I realized there must be a fire

breathing beast just outside the backdoor, and went to the rescue. Upon

realizing the once in a lifetime opportunity I got my camera, and let it roll.

What you are seeing is actual footage. Can you tell what the creature is

before the video ends?

https://youtu.be/4Mronxhn2sU

アカミミズトカゲのロコモーション。ヘビの直進型ロコモーションは腹面での

疎密波の発生にほぼ限定されますが、ミミズトカゲでは体幹の周囲全てに

伸縮が観察され、環形動物のミミズと大差ない動きを示します。警戒姿勢を

取り尻尾を持ち上げるとどちらが頭か尻尾か判らず混乱させられますね。

Earthworm (Lumbricus) Locomotion

2011/05/01　Carl Barrentine

Photographed at Fisher, Minnesota (30 April 2011)

https://youtu.be/0Texxu3p7I8

ミミズトカゲと基本的に同様の機構のロコモーションですが、背骨を持ち前後

の長さを基本的に伸縮できないミミズトカゲでは、その周囲を取り巻く筋肉と

皮膚とで伸縮し前進します。これが決定的な違いになりますが、ミミズトカゲ

の方が矢張り相当の高等戦術となりますね。ミミズを含む環形動物は以前

はその体節構造から昆虫などの節足動物に近いと考えられてきましたが、

現在では、有爪動物（カギムシ）の方が節足動物に近縁とされています。

因みにミミズを水中に投げ込むとＳ字蛇行して泳ぐ事が出来ませんが、

ミミズトカゲの方はご先祖を思い出してか？、Ｓ字蛇行で泳ぎます。

	ミミズトカゲのロコモーション 　ミミズトカゲは地表では軽度にＳ字蛇行して進む事も出来ますし、水中でも同様に軽度にＳ字蛇行します。何もミミズの様に体幹の各部分を伸縮させて進む遣り方のみに限定されることはありませんが、矢張り地表でもＳ字蛇行よりは直進で進むのが本分の様に見えます。当然乍ら地中のトンネルを移動する際には、体幹の背面、側面、腹面の全てを取り巻く環節様の皮膚を伸縮させ、縮めて直径が太くなった部位をトンネル壁面に接触させ、そこをアンカーポイントにして隣接する部位を伸ばして前進する機構で進みます。これは地表型の直線型ロコモーションを示すヘビの方法を、腹面に限定せずに体幹の全ての表面を用いて行う点で、確かに地中生活性への強い適応を窺わせる形質です。違う点は、地表型の直線ロコモーションのヘビが、腹鱗−屋根瓦状に配列し方向性を持ちます−を立てて地面に食い込ませて進む関係上、バックには進めないのですが、ミミズトカゲの場合は環節様の皮膚隆起で接触するゆえ後進が出来る分、優れています。直進型ロコモーション関しては、ヘビのそれよりはミミズトカゲの方が完成度がずっと高い様に見えてしまいます。 　因みにミミズトカゲ亜目の学名 amphisbaena ですが、 https://www.etymonline.com/word/amphisbaena fabled serpent of ancient times, with a head at either end, late 14c., amphibena, from Medieval Latin, from Greekamphisbaena, from amphis "both ways" (see amphi-) + stem of bainein " to   go,  walk, step," from PIE root *gwa-"to go, come." 　ギリシア語の　amphisbaena　(amphis "both ways" + stem of bainein "to  go, walk, step,"、即ち、前後両方向に進む、に発し、１４世紀後期に  amphibena （前後に頭を持つ寓話上のヘビ）の言葉が現われた、とあります。上手い学名を付けたものと感心します。 　ミミズと異なり背骨を持ち、体幹の真の長さを変動させる事は不可能です。従って脊椎骨を取り巻く筋肉＋皮膚のみを伸縮させて推進の為の波動を作り、それを前後に送ることで前進、後進をするしかありません。勿論、肋骨も前後に動かしている筈です。外見的には似た様なロコモーションですが、実際にはミミズよりは遙かに高等な機構で制御されている様に見えます。

Bizarre 'Legless' Lizard Has T-Rex Arms | National Geographic

2017/07/12　National Geographic

If you guessed this was a snake or a worm, you would be wrong.

It's actually a Mexican mole lizard, a type of legless lizard.

https://youtu.be/HgNG6hevsdg

メキシコモグラトカゲ　（再掲します）

前肢２本のみをもつ（痕跡的な腰の骨を持ちます）３種のフタアシミミズトカゲ

の仲間の１つです。前肢の利用は、ここまで退化傾向を示すと、さすがに

添え物的利用に留まりますね。歩行以外に、例えばアタマが痒くなった？

時に手を利用するなどがあるのでしょうか？

	前回のコラムで、ヘビの直線型ロコモーションの詳細な機構を解明したとの論文をご紹介しましたが、どうせならミミズトカゲで行っても良かったのにと院長は思います。尤も、その論文はヘビの第四のロコモーションを解明したとの触れ込みゆえ、ヘビでは無い生き物を扱う訳には行かなかったのかと、斜めに考えてしまいました。ヘビに限定されず、何故ヘビ型動物にまで視野を広げないのか多少訝しくも感じてしまうのです。その内、ミミズトカゲ、アシナシトカゲ、ヘビの間の比較機能形態学を実証のベースにした進化の仕事を誰かが遣ってくれる事を期待します。院長は仮説までは構築し得てはいるのですが・・・。 　因みに２本の前肢の遺るミミズトカゲのロコモーションも、四肢の無いものと大差なく、前肢は補助的に利用する程度に留まります。地中生活でトンネルを進むには前肢は寧ろ邪魔になりますので、裏を返せば、フタアシミミズトカゲは地中生活性への適応度からは幾らか劣る生き物だ、との解釈で間違っていないと思います。 　系統発生は個体発生を繰り返す、とのエルンスト・ヘッケルの反復説に拠れば、ヘビや、アシナシトカゲ、ミミズトカゲの発生途中の胚を＜卵の殻割り＞して観察すれば、魚に似た段階から次に四肢が芽生え、それが再び失われる過程が観察されるのかも知れません。研究方法的には古典的に近い手法ですが、実際に計画を組む手間が大変そうです。院長はこの辺の発生学に関する知識を欠いていますが、ご存知の方がおられましたらご連絡戴ければと思います。 　ヘビ並びにヘビ型動物のロコモーションの話は今回で終わり、次回からは再び手足のある爬虫類のロコモーションに戻しますね。次はゴツい甲羅の奴にしましょうか。